Genetisk variasjon i skogtrær

- eksempler fra norsk gran

Genetisk variasjon i skogtrær er for mange et abstrakt begrep. For de aller fleste er et grantre bare enda et grantre - blant veldig mange grantrær i skogen. Selv for de fleste skogbrukere er grantrærne en del av et bestand i skogen. Grantrærne er likevel forskjellige individer som viser stor genetisk variasjon for en rekke egenskaper, som er viktige for verdiutvikling av så vel bestand som enkelttrær på en skogeiendom. Ved målrettet innsats på utvalg og testing av avlstrær og frøformering i frøplantasjer ønsker Skogfrøverket å tilby dagens og fremtidens skogeiere frø- og plantematerialer som kan øke avkastningen på skogen. Samtidig ønsker vi å ta vare på den store genetiske variasjonen som er nødvendig for granas evolusjonære utvikling - er det mulig?

På denne siden forklares sentrale begreper i skogtrærnes genetikk i forhold til skogplanteforedling og frøforsyning.

Proveniensvariasjon og klimatilpasning

Ordet proveniens betyr herkomst. I skogbruket henspiller det på hvor et frøparti er produsert, enten det er en naturlig populasjon eller et plantet bestand. Frø sanket i et kulturbestand i Sør-Trøndelag vil derfor få proveniensbetegnelsen K (etter inndelingen i sankeområder for skogfrø), selv om opprinnelsen for bestandet kan være frø fra Østlandet. Et planteparti får den proveniensbetegnelsen som frøpartiet har. Den viktigste egenskapen som viser størst genetisk variasjon mellom trær av ulike provenienser er tilpasning til klima.

Granplante rammet av sein vårfrost under skuddstrekningen. Foto: Tore Skrøppa, Skogforsk

Alle treslag som hører til vårt nordlige miljø går gjennom rytmiske endringer i vekst og hvile gjennom året. Denne vekstrytmen er genetisk bestemt og regulert av klimatiske faktorer, i hovedsak temperatur og daglengde, men modifiseres også av vanntilgang og lysintensitet (1). I naturlige populasjoner er det en kontinuerlig og systematisk (klinal) variasjon fra sør til nord og fra lavlandet til fjellstrøk i tidspunkt for vekstavslutning og vekststart. Eksempler på slike genetiske proveniensforskjeller kan foreksempel være variasjon i tidspunkt for knoppskyting om våren. Planter fra nordligere og høyereliggende populasjoner skyter tidligere enn planter fra sydligere og lavereliggende populasjoner, noe som medfører økt fare for skader ved seine frostnetter om våren og forsommeren.

Variasjon mellom individer i et bestand (populasjon)

Selv om den gjennomsnittlige genetiske variasjonen i vekstrytme og herdighetsutvikling mellom naturlige populasjoner er stor, så er forskjellene i vekstrytme og herdighetsutvikling mellom ulike individer i naturlige populasjoner enda større. Forsøk viser at variasjonsbredden i frostherdighet om høsten mellom avkom fra 10 grantrær fra samme bestand kan være like stor som mellom provenienser med høydeforskjell på 400 m eller inntil tre breddegraders forskjell (2,3). Vekstrytmen har betydning for trærnes tilvekst og muligheter for å utvikle seg uten skader som følge av frost i vekstperioden. Vekstrytme og herdighet er såkalte "adaptive" egenskaper. Dette er egenskaper som karakteriserer trærnes klimatilpasning og som er direkte påvirket av miljøet gjennom naturlig seleksjon. Likevel viser de stor genetisk variasjon i alle naturlige populasjoner. Andre egenskaper som høydevekst, form, veddensitet og toleranse overfor råte- og blåvedsopper har også stor genetisk variasjon. Tilsammen er dette viktige egenskaper som kan utnyttes i et foredlingsprogram.

A	B	C	D
Bildene viser avkom fra en parkrysningsserie i 1982 med avlstrær i Stange frøplantasje. Bilde A viser et meget pent avkom etter avlstre Nr-2684 Grue (mor) og Nr-1308 Andebu (far). Bilde B og C viser avkom fra krysninger som har gjennomgående stygg kvistsetting, tette kvistkranser, lange greiner og spiss greinvinkel. Avkommene fra disse krysningene og foreldrene som har overført de dårlige kvalitets egenskapene blir ikke med videre i foredlingsprogrammet. Bilde D viser avlstre Nr-7871 som har gjennomgående fin kvistsetting, rett stamme, lite skader. Avlstreet er valgt ut blant de beste avkommene i en av de beste familiene i krysningsserien. Foto: Ragnar Johnskås, Skogfrøverket

A	B	C
Bildene viser variasjon mellom kloner i Sanderud og Svenneby frøplantasjer. Podningen til venstre på bilde A er avlstre Nr-5762, et pent, finkvistet og veksterlig tre. Podningene til høyre på bilde A er kloner av avlstre Nr-5924, like identiske som eneggede tvillinger og like kvistrike. Bildet er fra Sanderud frøplantasje. Podningen på bilde B er avlstre Nr-2710 i Svenneby frøplantasje. I avkomforsøk gir dette treet veksterlige avkom med rett vekst og lite skader. Som fristilt podning viser treet sitt vekstpotensiale som også påvirker greinsettingen. Riktig plantetetthet i forhold til boniteten betyr svært mye for trærnes kvalitetsutvikling. Dette demonstrerer at selv barn av de beste familier må ha god oppdragelse for å utvikle seg positivt. Podningen på bilde C er avlstre Nr-2626 i Svenneby frøplantasje er også veksterlig og med en rank stamme. Podningen har imidlertid en beskjeden greinsetting til tross for god tilgang til næring og lys. Enkelte avlstrær har altså arvelige egenskaper i forhold til kvistsetting som ikke er miljøpåvirket i like stor grad som hos andre trær. Foto: Ragnar Johnskås, Skogfrøverket

Miljøvariasjon

Miljøvariasjon er en fellesnevner for den samlede påvirkningen av ulike miljøfaktorer på et tre. Sammen med bidraget fra genene (genotypen) skaper det treets totale framtoning (fenotypen). Konkurranse om næring og lys mellom trær og mellom trær og annen vegetasjon påvirker fenotypen i stor grad. Det kan være store bonitetsforskjeller innen et bestand og påvirkningen mellom nabotrærs vekst og formutvikling, som følge av konkurranse forholdene mellom nabotrær er betydelige. Boniteten er et uttrykk for et bestands produksjonsevne som igjen er en funksjon av et samspill mellom genotypen og miljøet, hvor de viktigste miljøfaktorene er næring, fuktighet, temperatur og vind.

I skogplanteforedlingen er utfordringen å finne ut i hvilken grad treets positive egenskaper som kommer fra genene og ikke skyldes miljøpåvirkninger på voksestedet. Det kan bare skje gjennom en omfattende og langvarig testing av treets egenskaper. Det gjør vi best ved å observere avkommene, plantet i forsøk på flere steder.

Arvelige egenskaper er i ulik grad påvirket av miljøet

- Tidspunkt for skuddskyting om våren (tidlighet) er den egenskapen som i sterkest grad er genetisk styrt. Det er en klar sammenheng mellom evne til å unngå frostskader om våren og tidlighet; trær som skyter seint får minst skader
- Vekstavslutning og utvikling av herdighet utover høsten er også genetisk styrt, men er mer miljøpåvirket enn skuddskytingen
- Diametertilvekst er mer miljøpåvirket en høydevekst, og er derfor en dårlig egenskap å gjøre utvalg på i foredlingen
De adaptive egenskapene i et tre som er dårlig tilpasset voksestedet gir seg bl.a. uttrykk i egenskaper som høstskudd og gankvister. Veksten kan likevel være god som følge av en lang vekstsesong og høy vekstrate i genotypen, med mindre tilpasningen er så dårlig frostskader på toppskuddet fører til redusert vekst.

Formegenskaper som er sterkt miljøpåvirket:
- Avsmalning
- Retthet
- Grentykkelse
- Kvistsetting
Disse egenskapene er genetisk styrt men uttrykket på det enkelte tre er sterkt påvirket av miljøfaktorer som bonitet og konkurranse om lys og næring fra andre trær og vegetasjon.

Formegenskaper som er lite miljøpåvirket:
- Farge på blomster
- Grentyper
- Kongletyper
Disse egenskapene er lett gjenkjennelige, uavhengig av miljøbetingelsene som trærne vokser i. Egenskapene har imidlertid ingen sammenheng med viktige vekst og kvalitetsegenskaper og er derfor ikke utvalgskriterier i foredlingsarbeidet.

Grankonglenes farge er genetisk bestemt, men har ingen betydning for frøkvaliteten verken fysiologisk eller genetisk. Det er imidlertid i følge Ruden (1961) en større andel trær med grønne (erythrocarpa) kongler enn med røde (chlorocarpa) kongler i sydligere provenienser. Foto: Øyvind Meland Edvardsen, Skogfrøverket

Tegninger av ulike grentyper på gran fra Østlandet. Kvastgran er en type som synes å være rent miljøbetinget (stor alder og vind). Ellers er de ulike typene i store trekk arvelig bestemt. Tollef Ruden, Skogbrukets planteforedling 1961.

Mekanismer som former genetisk variasjon

Bruce Zobel og John Talbert (4) beskriver fire mekanismer som former genetisk variasjon i naturlige bestand. Mutasjoner og genspredning er mekanismer som øker genetisk variasjon, mens naturlig seleksjon og genetisk drift minsker genetisk variasjon. Menneskelig aktivitet har også formet skogtrærnes genetiske variasjon i ulik grad over tid.

Mutasjoner
Mutasjoner er den eneste naturlige kilden til ny genetisk variasjon for en art og skyldes feilkopiering av et gen eller skader i DNA molekylet. Mutasjoner skjer som regel tilfeldig og gir sjelden en genvariant som er bedre enn det opprinnelige genet. Ved tilfeldigheter kan en mutert genvariant bli vanligere og få betydning for treslagets videre evolusjon gjennom naturlig seleksjon.

Genspredning
Genspredning er migrasjon av sjeldne eller nye alleler av et gen fra en populasjon eller art til en annen. Det skjer i hovedsak gjennom spredning av pollen eller frø. Særlig pollenspredningen hos vindpollinerte treslag som gran og furu bidrar sterkt til å motvirke naturlig seleksjon og opprettholde stor genetisk variasjon i et bestand. Lette frø kan spres langt med vinden og enkelte frøslag kan transporteres lange veier med dyr. Innvandringshistorien til våre treslag etter istiden har hatt en sterk påvirkning på den genetiske variasjon og er fortsatt en kontinuerlig prosess for mange treslag. Innvandringshistoriens betydning for genetisk variasjon kan sies å være påvirket både av genspredning og naturlig seleksjon.

Naturlig seleksjon
Naturlig seleksjon har antagelig størst betydning for våre treslags utvikling og tilpasning til klima. Samtidig er dette en prosess som oftest reduserer genetisk variasjon da bare godt tilpassede individer vil klare å reprodusere seg. Den tidligere beskrevet klinale variasjon i adaptive egenskaper som vekstrytme skyldes sannsynligvis også en kombinasjon av naturlig seleksjon og genspredning.

Genetisk drift
Genetisk drift er en mekanisme som fører til minsket genetisk variasjon ved at genvarianter blir borte i en populasjon som følge av tilfeldigheter. Dette kan for eksempel skje i et bestand som består av få individer eller hvor få trær bidrar i den kjønnete formeringen slik at risikoen for innavl øker. Det er likevel antatt at genetisk drift har liten betydning for skogtrærnes genetiske variasjon i naturlige bestand.

Mutasjoner er den eneste kilden til ny genetisk variasjon for en art. Her representert ved "kottsjuka" på furu som fører til abnorm konglesetting ved toppskuddet og kjeglegran som har oppstått ved knoppmutasjon i ung alder (normal vekst de første 4-5 årene før mutasjon) Foto: Øyvind Meland Edvardsen og Ragnar Johnskås, Skogfrøverket.

Variasjon som skyldes kulturhistorie

Gjennom flere tusen år har menneskelig aktivitet påvirket skogtrærnes genetiske variasjon (5). Brenning av skog og oppdyrking, uthogster og dimensjonshogster i forbindelse med jernverksdrift og trelasthandel har ganske sikkert hatt vesentlig betydning. Utmarksbeite har siden vært til hinder for naturlig foryngelse. Skogkultur metoder, flytting av provenienser og innføring av utenlandske treslag både i skogbruk og hagebruk har i moderne tid påvirket skogtrærnes genetiske variasjon.

Genetisk mangfold, genbevaring og planteforedling

Den genetiske variasjon i våre skogtrær er stor og har innebygd en enorm dynamikk og fleksibilitet. Det er bemerkelsesverdig hvordan tilfeldigheter nærmest er satt i system. Kanskje bare 1 % av det totale DNA-materialet består av funksjonsdyktige gener. Resten er "feilskjær" eller tilhører evolusjonshistorien. Ved kjønnet formering er det usannsynlig at to trær blir genetisk like. En regner også med at minst annet hvert tre er bærer av en unikt genvariant. I regelen forsvinner de, mens nye oppstår. Uansett tiltak vil det ikke være mulig, eller ønskelig å bevare alle genvarianter som til en hver tid finnes. Bevaring av genetisk variasjon er derfor mer et uttrykk for å opprettholde muligheten for at naturlige evolusjons prosesser kan virke. I sjeldne tilfeller kan det også dreie seg om å ta vare på helt spesielle genotyper som er interessante både utfra kommersielle og historiske perspektiv.

Skogbrukets frøforsyning vil i økende grad komme fra frøplantasjer med ulik foredlingsgrad. I Sverige er man av den oppfatning at en foredlingspopulasjon på 1000 individer fordelt på 20 populasjoner med 50 foreldretrær er tilstrekkelig for å ivareta både behov for genbevaring og det langsiktige foredlingsarbeidet for gran og furu (6). I norske frøplantasjer er antallet foreldretrær som regel betydelig høyere enn 50 og kan i mange tilfeller med fordel reduseres noe uten å minske den genetiske variasjon i fremtidens foryngelsesmaterialer.

Referanser:

(1) Skrøppa, T. 2003. Tilpasning til klima - liv eller død for nordiske trær. Nordiske genressurser 2003: 18-19.
(2) Skrøppa, T. 1991. Within-population variation in autumn frost hardiness and its relationships to bud-set and height growth in Picea abies. Scand. J. For. Res. 6: 353-363.
(3) Johnsen, Ø. & Østreng, G. 1994. Effects of plus tree selection and seed orchard environment on progenies of Picea abies. Can. J. For. Res. 24: 32-38.
(4) Zobel, B. & Talbert, J. 2003. Applied Forest Tree Improvement.
(5) Myking, T. & Skrøppa, T. 2002. Bevaring av genetiske ressurser hos norske skogtrær. Aktuelt fra skogforskningen 2/01:1-44.
(6) Skogforsk. 1995. Strategi för framtida skogsträdförädling och framställning av förädlat skogsodlingsmaterial i Sverige

Frøavl

Frøplantasjer

Skogplanteforedling

Genressursbevaring

Les om:

Genetisk variasjon i skogtrær

Genetiske varianter og Romedal trearkiv

Skogfrøverket: "Har til formål å sørge for en landsdekkende tilgang på skogfrø av høy kvalitet"